(от греч. polýploos - многопутный, здесь - многократный и éidos - вид)
кратное увеличение числа хромосом (См.
Хромосомы) в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.
Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2
n); одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая - от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (
n). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность
Генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, -
Геномом
. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в
Мейозе
, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении (См.
Оплодотворение)
. (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.
При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного - в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3
n)
- триплоидные, четырежды (4
n) - тетраплоидные, пять раз (5
n)
- пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом - плоидности (См.
Плоидность)
- в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом - полиплоидами.
Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в
Митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитей веретена деления клетки (См.
Веретено деления клетки)
. (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза - удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) - половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4
n) - при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3
n) - при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.
Возникновение клеток с числом хромосом 3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному набору, называется геномными мутациями (См.
Мутации)
, а получаемые формы - эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречается
Анеуплоидия, когда появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (например, у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают автополиплоидию (См.
Автополиплоидия)
- кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и аллополиплоидию (См.
Аллополиплоидия)
- кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных видов (межвидовая и межродовая гибридизация).
У полиплоидных форм растений нередко наблюдается гигантизм - увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов), а также повышение содержания ряда химических веществ, изменение сроков цветения и плодоношения. Эти особенности чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию работ по искусственному получению полиплоидов, которые представляют важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции (например,. триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.). Обычный недостаток автополиплоидов - низкая плодовитость. Однако после длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью. Неплохие результаты даёт создание искусственных синтетических популяций, составленных из наиболее плодовитых линий автополиплоидов некоторых перекрёстноопыляющихся растений, например ржи.
Не меньшее значение в селекции имеют и аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплоидов, не одинаковы; они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, например ржи и пшеницы, возникает гибрид с гаплоидным набором ржи и гаплоидным набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого растения, т. е. получение амфидиплоидов (См.
Амфидиплоиды)
, может нормализовать мейоз и восстановить плодовитость. Аллополиплоидия может быть методом синтеза новых форм на основе гибридизации. Классический пример такого синтеза - получение Г. Д.
Карпеченко рафанобрассики - гибрида редьки и капусты с 36 хромосомами (18 от редьки и 18 от капусты). Селекционерами (в СССР - В. Е. Писаревым, Н. В. Цициным, А. И. Державиным, А. Р. Жебраком и др.) аллополиплоиды получены у значительного числа видов растений. Большинство культурных растений, возделываемых человеком, - полиплоиды.
П. имела огромное значение в эволюции дикорастущих и культурных растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П., хотя в некоторых группах, например у хвойных, грибов, это явление наблюдается редко), а также некоторых (преимущественно партеногенетических) групп животных. Доказательством роли П. в эволюции служат т. н. полиплоидные ряды, когда виды одного рода или семейства образуют эуплоидный ряд с увеличением числа хромосом, кратным основному гаплоидному (например, пшеница Triticum monococcum имеет 2
n = 14 хромосом, Tr. turgidum и др. - 4
n = 28, Tr. aestivum и др. -6
n = 42). Полиплоидный ряд видов рода паслён (Solanum) представлен рядом форм с 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Среди партеногенетически размножающихся животных полиплоидные виды не менее часты, чем среди апомиктических растений (см.
Апомиксис, Партеногенез)
. Советскому учёному Б. Л. Астаурову впервые удалось искусственно получить плодовитую полиплоидную форму (тетраплоид) из гибридов двух видов шелкопряда: Bombyx mori и В. mandarina. На основании этих работ им предложена гипотеза непрямого (через партеногенез и гибридизацию) происхождения раздельнополых полиплоидных видов животных в природе. См. также
Видообразование.
Лит.: Бреславец Л. П., Полиплоидия в природе и опыте, М., 1963; Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Сб. ст., Новосиб., 1966; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Астауров Б. Л., Экспериментальная полиплоидия и гипотеза непрямого (опосредованного партеногенезом) происхождения естественной полиплоидии у бисексуальных животных, "Генетика", 1969, т. 5, № 7; его же, Experimental polyploidy in animals, "Annual Review of Genetics", 1969, v. 3; его же, Партеногенез и полиплоидия в эволюции животных, "Природа", 1971, № 6; Жуковский П. М., Эволюционные аспекты полиплоидии растений, там же; Карпеченко Г. Д., Избр. труды, М., 1971.
М. Е. Лобашев.